LITHOBIOMORPHA (КОСТЯНКИ)

Lithobiomorpha.jpg© Donald Hobern / Flickr. Søborg, Denmark. CC BY 2.0

В Беларуси отмечены 7 видов костянок, относящиеся к 2 семействам.

У литобиоморфных многоножек (костянок) короткое темно-коричневое тело всегда с 15 парами ходильных ног. Длина тела варьирует от 5 до 50 мм. Костянки любят влажные и темные места, предпочитают рыхлую и влажную лесную подстилку, но встречаются и в почве и на открытых участках.

Подробнее биология, экология и морфология костянок дана ниже таксономического списка (по Залесской).


Семейство Henicopidae

Семейство Lithobiidae


Биология и экология. Литобиоморфные многоножки, или костянки - раздельнополые животные. При половом размножении у них наблюдается так называемое «наружно-внутреннее» оплодотворепие. При «спаривании» самец перед откладкой сперматофора на натянутую паутинку совершает своеобразный «танец». 3атем самка подбирает сперматофор гоноподами и сперма попадает в семеприемники. Обычно передача сперматофоров происходит ранней весной, и сперма может длительное время использоваться самкой для оплодотворения. В течение всего сезона самка откладывает отдельные яйца, вынашивая яйцо некоторое время в гоноподах. Затем она покрывает его мелкими частицами почвы, образуя как бы земляной кокон, прячет его в укромном не слишкам сухом месте и покидает его. Однако некоторые исследователи находили костянок (самцов и самок) сидящими на яйцах подобно представителям Geophilomorpha и Scolopendromorpha. Число яиц, откладываемых самками костянок за год, колеблется от 120 до 190.

Развитие проходит с гемианаморфозом, при котором после 4-5 личиночных стадий следуют эпиморфные стадии, в течение которых развиваются половые придатки. От стадии эмбриона да половозрелого состояния проходит, по крайней мере, 10 линек. Некоторые исследователи считают, что линьки происходят и после полового созревания. От момента выхода личинки из яйца до половозрелой стадии происходит от 1,5 до 3 лет, а вся продолжительность жизни костянок - 3-6 лет.

Литобиоморфные многоножки тесно связаны с подстилкой и почвой и ведут в основном скрытый образ жизни, прячась днем под камнями, бревнами и в других укрытиях. Как большинство хищников, они выходят на поверхность почвы преимущественно ночью. Пищей им служат различные мелкие беспозвоночные, в основном насекомые. Так как при более низких температурах костянки бывают активнее насекомых, роль их в истреблении насекомых довольно велика, особенно в холодные сезоны, когда костянки справляются с такими крупными насекомыми, которых им бы не одолеть в теплое время года.

Излюбленной пищей костянок представляются олигохеты, пауки и ногохвостки. Замечечо, что при встрече более крупных видов костянок (Lithobius) с мелкими видами (подрод Monotarsobius) и геофилами первые пожирали их охотнее, чем личинок мух и энхитренд. Каннибализм наблюдался только в случае ослабления одной из особей. Несмотря на явно выраженное предпочтение животной пище, отмечены случаи нахождения в кишечнике костянок растительных остатков: кусков опавшей листвы, корешков, гифов и спор грибов, веточек и спор мхов. Изучение содержимого кишечника у L. forficatus показало, что костянки питаются растительной пищей в течение всега года. Весной, летом и осенью наблюдалось преобладание животных остатков в кишечнике, а зимой - растительных.

При поисках пищи костянки используют не глаза, а антенны и ноги (чаще последней пары). Ноги и особенно антенны густо усажены чувствительными щетинками и периодически очищаются животным при помощи максилл. При этом сквозь челюсти сначала 1-3 раза протягиваются антенны, а затем все ноги, начиная с первой пары, сначала с одной, а потом с другой стороны тела.

Костянки встречаются вне укрытий преимущественно ночью, они избегают света и предпочитают влажные местообитания. Днем они находятся под опавшими листьями, под корой старых деревьев, под камнями, в почве и только по ночам охотятся за добычей на поверхности почвы. Как и у насекомых, у потревоженных костянок наблюдается танатоз, при котором животное свертывается и застывает.

Среди костянок есть типичные троглобионты. Для них характерны депигментация покровов, удлинение ног и антенн, по-видимому, компенсирующее частичную или полную редукцию органов зрения, и, как правило, усиление вооружения ног и увеличение размеров тела. В пещерах часто встречаются также и так называемые троглофилы - виды, обитающие в пещерах, но встречающиеся и вне пещер. Популяции таких видов на поверхности и в разных пещерах отличаются морфологически.

Костянки распространены во всех ландшафтных зонах, кроме пустынь, а в горах встречаются вплоть до границы вечных снегов. Даже в тундровой зоне их численность может достигать нескольких десятков особей на 1 м². На долю костянок падает порой значительная часть общего числа крупных почвенных беспозвоночных в различных местообитаниях. В сероольшанниках Беларуси численность их, достигает 29 экз/м². Мало костянок на лугах и обрабатываемых полях - 0,2-0,4 экз/м².

О паразитах костянок известно немногое. Их эктопаразиты - исключительно клещи рода Antennophorus. Эндопаразиты в основном споровики: кокцидии или видоспецифичные грегарины.

Морфология. Тело костянок разделено на голову и туловище, состоящее из 19 сегментов с 15 парами ходильных ног. Длина тела у разных представителей отряда - от 5 (сем. Anopsobiidae) до 50 мм (сем. Lithobiidae).

Спереди по бокам головы расположены 13-100-члениковые антенны и в различном количестве простые глазки, которые у некоторых видов могут отсутствовать. Глазки бывают расположены в один или несколько рядов, или беспорядочно, или собраны розеткой; обычно самый крупный задний глазок (круглой, овальной или бобовидной формы) расположен отдельно от остальных. Впереди глазков на нижней стороне головы находится орган Темешвари, имеющий вид крупной или мелкой поры и функции которого остаются до сих пор неясными. Предполагалось, что Темешвариев орган - орган слуха или гигрорецептор. Однако экспериментальные исследования это не подтвердили. По мнению других, орган несет обонятельные функции. Экспериментально это пока не доказано, хотя комбинации железистых и чувствительных клеток и структура клеток Темешвариева органа во многом напоминают таковые обонятельных органов. Замечена обратная зависимость между количеством глазков и величиной поры органа.

С нижней стороны головы в передней ее части различают клипеус (нижняя часть головного щитка) и отделенную от него швом губу, имеющую средний и 2 боковых участка: средний - всегда с центральным ланцетовидным зубцом, боковые - с 2-4 внутренними лопастями. Далее расположены 3 пары челюстей: мандибулы и максиллы I и II. Видоизмененные хватательные конечности первого туловищного сегмента называются ногочелюсти, их тазики разделены срединным швом. Передний край коксостернума (пластинки из сросшихся тазиков ногочелюсти) вооружен зубами от (2+2) до (10+10) и у большинства литобиид породонтами (краевые шиповидные щетинки).

Со спинной стороны тела непосредственно за головным щитком следует тергит ногочелюстного (I туловищного) сегмента, а за ним чередуются 15 крупных и мелких тергитов (макро-и микротергиты) туловищных сегментов, несущих ходильные ноги. Порядок чередования макро- и микротергитов нарушается на уровне VII и VIII тергитов. В передней половине тела микротергит следует после макротергита, а после VIII макротергита порядок чередования меняется. Таким образом, Lithobiomorpha свойственно явление ритмической анизомерии, проявляющееся и в расположении других органов, например дыхалец.

Принято (хотя это и неверно) называть первым тергит не ногочелюстного сегмента, а следующего за ним сегмента с ходильными ногами. Тергит ногочелюстного сегмента, а также II, IV, VI, IX, XI, XIII и XV тергиты намного меньше остальных. XV тергит очень мал, находится под XIV и обычно не виден. Самый крупный, как правило, X тергит. На брюшной стороне туловища у Lithobiidae 15 стернитов (брюшные хитиновые пластинки). У Henicopidae перед первым туловищным стернитом можно радличить очень узкий стернит ногочелюстного сегмента.

После XV туловищного сегмента, несущего ноги, следуют прегенитальный, генитальный и анальный сегменты. У прегенитального сегмента развит только тергит, самый последний XVI тергит туловища. У генитального сегмента тергит представлен двумя маленькими хитиновыми пластинками, а стернит хорошо развит и несет гоноподы (половые ножки, или половые придатки). Гоноподы самца - пара 1-4-члениковых придатков, чаще всего представлены в виде крошечных бугорков с щетинками. Гоноподы самки - пара крупных 3-члениковых придатков, имеющих вид клещей и служащих для схватывания и удержания яиц и сперматофоров. На базальном членике женских гоноподов несколько шпор (чаще 2 пары), при помощи которых удерживаются сперматофор и яйцо. Очень редко число шпор на обоих гоноподах неодинаково (асимметричность может наблюдаться также в числе зубов ногочелюсти и члеников антенн костянок). Концевой членик гононода самки служит для раскапывания грунта при откладке яиц, представляет сросшиеся лапку и коготок типичной конечности и имеет вид крепкого когтя, у разных видов простого или с 1-4 зубцами. Под стернитом генитального сегмента в углублении мягких кожистых складок у самца лежит пенис. Последний не является органом совокупления, а помогает выведению спермы наружу и прикреплению сперматофора к нити. Тергиты анального и генитального сегментов обычно скрыты под XVI тергитом, однако благодаря широкой межсегментной кожистой складке могут выдвигаться далеко назад. Часто задние боковые углы микротергитов (IV, VI, VII, IX, XI и XIII) вытянуты в настоящие зубцы, подобные же зубцы могут быть иногда и на некоторых макротергитах.

Трахеи открываются 2-7 парами стигм (дыхалец) в плеврах (I), III, (V), (VIII), X, (XII) и (XIV) сегментов с ходильными ногами (в скобках указаны сегменты, на которых стигмы могут отсутствовать по признакам семейств или родов).

Размеры ног постепенно возрастают от I до XV пары. Часто ноги XIII-XV пар (или только одной из них) у самцов сем. Lithobiidae утолщены и несут вторичные половые признаки: бороздки, выступы, выросты, группы частых щетинок и т. п. Ноги XV пары называют также «анальными» или «волочащимися». Действительно, XV пара (самая длинная) обычно не участвует при движении вперед, а служит скорее органом осязания, хватательным органом и применяется при движении назад. У костянок утраченные антенны и конечности могут регенерировать. Особенно это относится к антеннам и «волочащимся» ногам.

Лапки ног чаще всего 1-2-члениковые, реже трех- и совсем редко многочлениковые (Henicopidae). Наличие или отсутствие дополнительных коготков на ногах последних двух пар - важный таксономический признак. Тазики последних 2-5 пар ног снизу с коксальными порами, расположенными в 1 ряд или беспорядочно. Форма, величина, число и расположение их имеют таксономическое значение, хотя в пределах вида увеличение числа пор может быть в какой-то мере связано с ростом тела. Функция коксальных желез пока недостаточно ясна. Отмечают, что они выделяют прочные клейкие волокна, которые костянки используют, как пауки паутину, для перемещения и для одоления слишком неспокойных крупных жертв. По-видимому, эти волокна у самцов служат также для прикрепления сперматофоров.

Анальные поры развиты на всех стадиях развития у представителей сем. Henicopidae, а в других семействах характерны только для личиночных и первых ювенильных стадий. Полагают, что секрет анальных желез также используется личинками при ловле добычи, как и секрет коксальных желез взрослыми.

На суставах ног (сем. Lithobiidae) с дорсальной и вентральной сторон почти всегда имеются шипы. Их расположение и число (плектротаксия) у взрослых животных имеют таксономическое значение, хотя некоторое увеличение их числа и происходит в течение всей жизни животного. Тазики ног обычно не вооружены шипами, за исключением ног последних пар. Как правило, с вентральной стороны тазика могут быть только передний, или так называемый коксолатеральный шип, и средний, или коксовентральный, а с дорсальной стороны только передний шип.

Литература

  • 1. Максимова С. Л. "Видовой состав губоногих многоножек (Myriapoda: Chilopoda) Беларуси" / Весці Нацыянальнай Акадэміі Навук Беларусі. Серыя біялагічных навук. № 4 2014. C. 91 -94.
  • 2. 3алесская Н. Т. "Определитель многоножек-костянок СССР". Москва, 1978. - 212 с.
  • 3. Ostrovsky A. M. 2021. "Some centipedes and millipedes (Myriapoda) new to the fauna of Belarus" / Russian Entomological Journal, Vol.30. No.1. pp. 106–108.

© Gurkov2N, 2019-2022

Create your website or online store with Mozello

Quickly, easily, without programming.
Report abuse Learn more