В Беларуси отмечены 7 видов костянок, относящиеся к 2 семействам.
У литобиоморфных многоножек (костянок) короткое темно-коричневое тело всегда с 15 парами ходильных ног. Длина тела варьирует от 5 до 50 мм. Костянки любят влажные и темные места, предпочитают рыхлую и влажную лесную подстилку, но встречаются и в почве и на открытых участках.
Подробнее биология, экология и морфология костянок дана ниже таксономического списка (по Залесской).
Семейство Henicopidae
Lamyctes emarginatus (Newport, 1844) = Lamyctes fulvicornis (Meinert, 1868)
Семейство Lithobiidae
Lithobius (Monotarsobius) crassipes (C. L. Koch, 1862)
Lithobius (Monotarsobius) curtipes (C. L. Koch, 1841)
Lithobius (Lithobius) erythrocephalus (C. L. Koch, 1847)
Lithobius (Lithobius) forficatus (Linnaeus, 1758)
Lithobius (Lithobius) lucifugus (L. Koch, 1862)
Lithobius (Sigibius) microps (Meinert, 1868)
Биология и экология. Литобиоморфные многоножки, или костянки - раздельнополые животные. При половом размножении у них наблюдается так называемое «наружно-внутреннее» оплодотворепие. При «спаривании» самец перед откладкой сперматофора на натянутую паутинку совершает своеобразный «танец». 3атем самка подбирает сперматофор гоноподами и сперма попадает в семеприемники. Обычно передача сперматофоров происходит ранней весной, и сперма может длительное время использоваться самкой для оплодотворения. В течение всего сезона самка откладывает отдельные яйца, вынашивая яйцо некоторое время в гоноподах. Затем она покрывает его мелкими частицами почвы, образуя как бы земляной кокон, прячет его в укромном не слишкам сухом месте и покидает его. Однако некоторые исследователи находили костянок (самцов и самок) сидящими на яйцах подобно представителям Geophilomorpha и Scolopendromorpha. Число яиц, откладываемых самками костянок за год, колеблется от 120 до 190.
Развитие проходит с гемианаморфозом, при котором после 4-5 личиночных стадий следуют эпиморфные стадии, в течение которых развиваются половые придатки. От стадии эмбриона да половозрелого состояния проходит, по крайней мере, 10 линек. Некоторые исследователи считают, что линьки происходят и после полового созревания. От момента выхода личинки из яйца до половозрелой стадии происходит от 1,5 до 3 лет, а вся продолжительность жизни костянок - 3-6 лет.
Литобиоморфные многоножки тесно связаны с подстилкой и почвой и ведут в основном скрытый образ жизни, прячась днем под камнями, бревнами и в других укрытиях. Как большинство хищников, они выходят на поверхность почвы преимущественно ночью. Пищей им служат различные мелкие беспозвоночные, в основном насекомые. Так как при более низких температурах костянки бывают активнее насекомых, роль их в истреблении насекомых довольно велика, особенно в холодные сезоны, когда костянки справляются с такими крупными насекомыми, которых им бы не одолеть в теплое время года.
Излюбленной пищей костянок представляются олигохеты, пауки и ногохвостки. Замечечо, что при встрече более крупных видов костянок (Lithobius) с мелкими видами (подрод Monotarsobius) и геофилами первые пожирали их охотнее, чем личинок мух и энхитренд. Каннибализм наблюдался только в случае ослабления одной из особей. Несмотря на явно выраженное предпочтение животной пище, отмечены случаи нахождения в кишечнике костянок растительных остатков: кусков опавшей листвы, корешков, гифов и спор грибов, веточек и спор мхов. Изучение содержимого кишечника у L. forficatus показало, что костянки питаются растительной пищей в течение всега года. Весной, летом и осенью наблюдалось преобладание животных остатков в кишечнике, а зимой - растительных.
При поисках пищи костянки используют не глаза, а антенны и ноги (чаще последней пары). Ноги и особенно антенны густо усажены чувствительными щетинками и периодически очищаются животным при помощи максилл. При этом сквозь челюсти сначала 1-3 раза протягиваются антенны, а затем все ноги, начиная с первой пары, сначала с одной, а потом с другой стороны тела.
Костянки встречаются вне укрытий преимущественно ночью, они избегают света и предпочитают влажные местообитания. Днем они находятся под опавшими листьями, под корой старых деревьев, под камнями, в почве и только по ночам охотятся за добычей на поверхности почвы. Как и у насекомых, у потревоженных костянок наблюдается танатоз, при котором животное свертывается и застывает.
Среди костянок есть типичные троглобионты. Для них характерны депигментация покровов, удлинение ног и антенн, по-видимому, компенсирующее частичную или полную редукцию органов зрения, и, как правило, усиление вооружения ног и увеличение размеров тела. В пещерах часто встречаются также и так называемые троглофилы - виды, обитающие в пещерах, но встречающиеся и вне пещер. Популяции таких видов на поверхности и в разных пещерах отличаются морфологически.
Костянки распространены во всех ландшафтных зонах, кроме пустынь, а в горах встречаются вплоть до границы вечных снегов. Даже в тундровой зоне их численность может достигать нескольких десятков особей на 1 м². На долю костянок падает порой значительная часть общего числа крупных почвенных беспозвоночных в различных местообитаниях. В сероольшанниках Беларуси численность их, достигает 29 экз/м². Мало костянок на лугах и обрабатываемых полях - 0,2-0,4 экз/м².
О паразитах костянок известно немногое. Их эктопаразиты - исключительно клещи рода Antennophorus. Эндопаразиты в основном споровики: кокцидии или видоспецифичные грегарины.
Морфология. Тело костянок разделено на голову и туловище, состоящее из 19 сегментов с 15 парами ходильных ног. Длина тела у разных представителей отряда - от 5 (сем. Anopsobiidae) до 50 мм (сем. Lithobiidae).
Спереди по бокам головы расположены 13-100-члениковые антенны и в различном количестве простые глазки, которые у некоторых видов могут отсутствовать. Глазки бывают расположены в один или несколько рядов, или беспорядочно, или собраны розеткой; обычно самый крупный задний глазок (круглой, овальной или бобовидной формы) расположен отдельно от остальных. Впереди глазков на нижней стороне головы находится орган Темешвари, имеющий вид крупной или мелкой поры и функции которого остаются до сих пор неясными. Предполагалось, что Темешвариев орган - орган слуха или гигрорецептор. Однако экспериментальные исследования это не подтвердили. По мнению других, орган несет обонятельные функции. Экспериментально это пока не доказано, хотя комбинации железистых и чувствительных клеток и структура клеток Темешвариева органа во многом напоминают таковые обонятельных органов. Замечена обратная зависимость между количеством глазков и величиной поры органа.
С нижней стороны головы в передней ее части различают клипеус (нижняя часть головного щитка) и отделенную от него швом губу, имеющую средний и 2 боковых участка: средний - всегда с центральным ланцетовидным зубцом, боковые - с 2-4 внутренними лопастями. Далее расположены 3 пары челюстей: мандибулы и максиллы I и II. Видоизмененные хватательные конечности первого туловищного сегмента называются ногочелюсти, их тазики разделены срединным швом. Передний край коксостернума (пластинки из сросшихся тазиков ногочелюсти) вооружен зубами от (2+2) до (10+10) и у большинства литобиид породонтами (краевые шиповидные щетинки).
Со спинной стороны тела непосредственно за головным щитком следует тергит ногочелюстного (I туловищного) сегмента, а за ним чередуются 15 крупных и мелких тергитов (макро-и микротергиты) туловищных сегментов, несущих ходильные ноги. Порядок чередования макро- и микротергитов нарушается на уровне VII и VIII тергитов. В передней половине тела микротергит следует после макротергита, а после VIII макротергита порядок чередования меняется. Таким образом, Lithobiomorpha свойственно явление ритмической анизомерии, проявляющееся и в расположении других органов, например дыхалец.
Принято (хотя это и неверно) называть первым тергит не ногочелюстного сегмента, а следующего за ним сегмента с ходильными ногами. Тергит ногочелюстного сегмента, а также II, IV, VI, IX, XI, XIII и XV тергиты намного меньше остальных. XV тергит очень мал, находится под XIV и обычно не виден. Самый крупный, как правило, X тергит. На брюшной стороне туловища у Lithobiidae 15 стернитов (брюшные хитиновые пластинки). У Henicopidae перед первым туловищным стернитом можно радличить очень узкий стернит ногочелюстного сегмента.
После XV туловищного сегмента, несущего ноги, следуют прегенитальный, генитальный и анальный сегменты. У прегенитального сегмента развит только тергит, самый последний XVI тергит туловища. У генитального сегмента тергит представлен двумя маленькими хитиновыми пластинками, а стернит хорошо развит и несет гоноподы (половые ножки, или половые придатки). Гоноподы самца - пара 1-4-члениковых придатков, чаще всего представлены в виде крошечных бугорков с щетинками. Гоноподы самки - пара крупных 3-члениковых придатков, имеющих вид клещей и служащих для схватывания и удержания яиц и сперматофоров. На базальном членике женских гоноподов несколько шпор (чаще 2 пары), при помощи которых удерживаются сперматофор и яйцо. Очень редко число шпор на обоих гоноподах неодинаково (асимметричность может наблюдаться также в числе зубов ногочелюсти и члеников антенн костянок). Концевой членик гононода самки служит для раскапывания грунта при откладке яиц, представляет сросшиеся лапку и коготок типичной конечности и имеет вид крепкого когтя, у разных видов простого или с 1-4 зубцами. Под стернитом генитального сегмента в углублении мягких кожистых складок у самца лежит пенис. Последний не является органом совокупления, а помогает выведению спермы наружу и прикреплению сперматофора к нити. Тергиты анального и генитального сегментов обычно скрыты под XVI тергитом, однако благодаря широкой межсегментной кожистой складке могут выдвигаться далеко назад. Часто задние боковые углы микротергитов (IV, VI, VII, IX, XI и XIII) вытянуты в настоящие зубцы, подобные же зубцы могут быть иногда и на некоторых макротергитах.
Трахеи открываются 2-7 парами стигм (дыхалец) в плеврах (I), III, (V), (VIII), X, (XII) и (XIV) сегментов с ходильными ногами (в скобках указаны сегменты, на которых стигмы могут отсутствовать по признакам семейств или родов).
Размеры ног постепенно возрастают от I до XV пары. Часто ноги XIII-XV пар (или только одной из них) у самцов сем. Lithobiidae утолщены и несут вторичные половые признаки: бороздки, выступы, выросты, группы частых щетинок и т. п. Ноги XV пары называют также «анальными» или «волочащимися». Действительно, XV пара (самая длинная) обычно не участвует при движении вперед, а служит скорее органом осязания, хватательным органом и применяется при движении назад. У костянок утраченные антенны и конечности могут регенерировать. Особенно это относится к антеннам и «волочащимся» ногам.
Лапки ног чаще всего 1-2-члениковые, реже трех- и совсем редко многочлениковые (Henicopidae). Наличие или отсутствие дополнительных коготков на ногах последних двух пар - важный таксономический признак. Тазики последних 2-5 пар ног снизу с коксальными порами, расположенными в 1 ряд или беспорядочно. Форма, величина, число и расположение их имеют таксономическое значение, хотя в пределах вида увеличение числа пор может быть в какой-то мере связано с ростом тела. Функция коксальных желез пока недостаточно ясна. Отмечают, что они выделяют прочные клейкие волокна, которые костянки используют, как пауки паутину, для перемещения и для одоления слишком неспокойных крупных жертв. По-видимому, эти волокна у самцов служат также для прикрепления сперматофоров.
Анальные поры развиты на всех стадиях развития у представителей сем. Henicopidae, а в других семействах характерны только для личиночных и первых ювенильных стадий. Полагают, что секрет анальных желез также используется личинками при ловле добычи, как и секрет коксальных желез взрослыми.
На суставах ног (сем. Lithobiidae) с дорсальной и вентральной сторон почти всегда имеются шипы. Их расположение и число (плектротаксия) у взрослых животных имеют таксономическое значение, хотя некоторое увеличение их числа и происходит в течение всей жизни животного. Тазики ног обычно не вооружены шипами, за исключением ног последних пар. Как правило, с вентральной стороны тазика могут быть только передний, или так называемый коксолатеральный шип, и средний, или коксовентральный, а с дорсальной стороны только передний шип.