Diplopoda (Двупарноногие)
Класс в Беларуси представлен 6 отрядами и более 20 видами. Со систематическим списком не совсем всё ясно, но еще в начале века Максимова (2005) указывала для республики 25 видов диплопод. Позже был указан еще один вид - Polydesmus inconstans. Вместе с тем, европейскими источниками (например, Fauna europaea) указываются некоторые виды, подтверждение которых пока не найдено автором сайта (Unciger foetidus и Polyxenus lagurus). Кроме того, не совсем ясно положение обитающего в Беларуси гломериса. В 2001 г. из Glomeris connexa был выделен отдельный вид Glomeris tetrasticha, который и указывается европейскими источниками для Беларуси. Однако наши источники, равно как и многие российские, продолжают указывать для республики Glomeris connexa.
По вышеупомянутым причинам для Беларуси на сайте указаны 29-30 видов диплопод, хотя в официальном списке значится 26. Следует отметить описание Островским (2021) нового для Беларуси вида Blaniulus guttulatus.
Общее описание класса двупарноногих многоножек биология, экология (по Гилярову, 1984) и морфология (по Черному и Головачу, 1993) дано ниже таксономического списка.
Отряд POLYDESMIDA
Семейство Paradoxosomatidae
Strongylosoma stigmatosum (Eichwald, 1830)
Семейство Polydesmidae
Polydesmus complanatus (Linnaeus, 1761)
Polydesmus denticulatus (C. L. Koch, 1847)
Polydesmus inconstans (Latzel, 1884)
Отряд JULIDA
Семейство Blaniulidae
Blaniulus guttulatus (Fabricius, 1798)
Nopoiulus kochii (Gervais, 1847) = N. venustus (Meinert, 1868)
Proteroiulus fuscus (Am Stein, 1857)
Семейство Julidae
Brachyiulus jawlowskii (Lohmander, 1928)
Cylindroiulus caeruleocinctus (Wood, 1864)
Cylindroiulus latestriatus (Curtis, 1844)
Enantiulus nanus (Latzel, 1884) = Leptophyllum nanum (Latzel, 1884)
Julus scanicus (Lohmander, 1925)
Julus terrestris (Linnaeus, 1758)
Leptoiulus cibdellus (Chamberlin, 1921) = Leptoiulus minutus (Porat, 1889)
Leptoiulus proximus proximus (Nemec, 1896)
Megaphyllum projectum (Verhoeff, 1894) = Chromatoiulus projectus
Megaphyllum sjaelandicum (Meinert, 1868) = Chromatoiulus sjaelandicum (Meinert, 1867)
Ommatoiulus sabulosus (Linnaeus, 1758)
Rossiulus kessleri (Lohmander, 1927)
Rossiulus vilnensis (Jawlowski,1925)
Unciger foetidus (C. L. Koch, 1838)
Xestoiulus laeticollis laeticollis (Porat, 1889)
Xestoiulus laeticollis mierzeyewskii (Jawlowski, 1925) = Microiulus laeticollis mierzeyewskii
Семейство Nemasomatidae
Nemasoma varicorne (C. L. Koch, 1847)
Отряд POLYZONIIDA
Семейство Polyzoniidae
Polyzonium germanicum (Brandt, 1837)
Отряд CHORDEUMATIDA
Семейство Craspedosomatidae
Craspedosoma rawlinsi (Leach, 1814)
Семейство Mastigophorophyllidae
Mastigona bosniensis (Verhoeff, 1897)
Mastigophorophyllon saxonicum (Verhoeff, 1910)
Отряд POLYXENIDA
Семейство Polyxenidae
Polyxenus lagurus (Linnaeus, 1758)
Отряд GLOMERIDA
Семейство Glomeridae
Glomeris connexa (C. L. Koch, 1844) или ? Glomeris tetrasticha (Brandt, 1833)
Класс двупарноногих (диплопод) получил свое название за то, что у этих животных на большинстве туловищных сегментов имеется по две пары довольно слабых конечностей. Тело большинства двупарноногих покрыто плотным, часто богатым карбонатом кальция панцирем, защищающим этих многоножек от врагов и от быстрой потери влаги. Но все-таки двупарноногие - очень чувствительные к высыханию животные, избегающие прямых солнечных лучей и ведущие скрытый образ жизни. Встречаются они чаще всего в лесах под опавшими листьями, много их бывает в довольно влажных богатых гумусом почвах полей и огородов, часто их легко можно обнаружить под лежащими на земле камнями или бревнами.
Двупарноногие питаются в основном гниющими веществами в почве и в тех скоплениях растительных остатков (разлагающиеся листья, гнилая древесина и т. п.), где они встречаются. По открытой поверхности диплоподы на слабых тонких ногах двигаются медленно, хотя движение каждой отдельной ножки быстрое. Сокращения мускулатуры ног пробегают волнообразно от передних к задним ногам, и если смотреть сбоку, например, на ползущую многоножку - кивсяка, ее ноги кажутся сплошной волнообразно изгибающейся складкой. Упираясь ногами, двупарноногие легко могут рыться не только в мягких гниющих листьях, но и в почве, в глубь которой они уходят по мере подсыхания верхних слоев. Поэтому у большинства двупарноногих многоножек тело в поперечном сечении округлое, как у дождевых червей.
Так как y большинства двупарноногих спинные щитки очень мощные и охватывают большую часть поверхности тела, эти многоножки в случае опасности свертываются кружком так, что голова и конечности оказываются под защитой спинного панциря. Многие диплоподы защищены от врагов и ядовитыми железами, выделяющими вещества нередко с очень резким запахом. Ядовитые железы открываются на боковых отделах спинных щитков каждого членика туловища. Иногда выделяемая едкая жидкость обладает и свойствами красителя. Так, обычный в наших лиственных лесах серый кивсяк (Rossiulus kessleri) выделяет жидкость, окрашивающую руки в фиолетово-красный цвет и долго не смывающуюся. У некоторых тропических видов в выделениях ядовитых желез обнаружена синильная кислота. Даже практически неядовитые многосвязы (Роlydesmus) при больших скоплениях отчетливо пахнут миндалем - верный признак присутствия синильной кислоты. Ядовитые выделения многих крупных тропических многоножек вызывают сперва почернение, а затем слущивание кожи, а попадая в глаза, могут вызвать даже слепоту. Обычно ядовитые выделения диплопод при прикосновении к их телу выступают в виде капелек из отверстий ядовитых желез, но есть тропические виды, y которых ядовитая жидкость выбрасывается и распыляется, как брызги душа, на расстояние до 75 см в каждую сторону.
Казалось бы, ядовитые отпугивающие выделения должны надежно защищать двупарноногих от их естественных врагов, но известно, что их охотно поедают жабы, лягушки и птицы, особенно скворцы. Весной в некоторых местностях около половины рациона скворца составляют кивсяки.
Двупарноногие делятся на две группы. Большая часть из них относится к так называемым тысяченожкам (Chilognatha), которые характеризуются очень сильно уплотненными покровами, обычно богатыми карбонатом кальция. Вторая группа двупарноногих - Pselaphognatha - представлена одним отрядом кистевиков (Роlyxenida) - очень мелких животных с мягкими покровами.
Хотя эти животные и носят название тысяченожек, в действительности ног y них меньше. Передние 3 туловищных сегмента у тысяченожек несколько отличаются от остальных - на ближайшем к голове нет конечностей, они входят как часть нижней пластинки (гнатохилария) в состав ротового аппарата. А на втором и третьем сегментах всего по 1 паре конечностей (в отличие от остальных, несущих по 2 пары). На третьем сегменте открывается половое отверстие.
Оплодотворение у тысяченожек внутреннее. Самец выделяет пакет с семенной жидкостью (сперматофор), который ножками передается от полового отверстия назад к специально видоизмененным совокупительным конечностям - гоноподиям (у самцов кивсяков они расположены на 8-9 сегментах). С помощью гоноподий самец переносит сперматофор к половому отверстию самки. Оплодотворенная самка откладывает в землю яйца кучками, имеющими вид комочков, защищаемых от высыхания смесью выделяемой слизи и почвы, а некоторые тысяченожки, например Craspedosoma, сооружают выстилаемое паутиной гнездо. Из яиц выходят личинки обычно с 3 парами или (у Polyzonium germanicum) с 4 парами ног. Но у некоторых тысяченожек уже в момент вылупления из яйца много пар ног.
Морфология. К классу Diplopoda относятся сравнительно мелкие неполноусые членистоногие с телом, четко разделенным лишь на два отдела: голову и туловище. Последнее состоит из значительного числа более или менее одинаковых (гомономных) сегментов, каждый из которых, за исключением нескольких передних и иногда задних, несет по две пары ног (отсюда название класса). Тело обычно вытянутое, редко мокрицеобразное и заметно укороченное. Покровы как правило твердые, кальцинированные, редко (отряд Polyxenida) мягкие. Поверхность тела гладкая, бороздчатая или бугорчатая, чаще всего с волосками. Окраска обычно неяркая, черновато-буроватая или сероватая до светло-красноватой, лишь у немногих форм с характерным рисунком из пятен или полос. В большинстве случаев самцы окрашены несколько ярче самок, а личинки значительно светлее взрослых.
Голова обычно округлая, редко сильно сужена вперед (отряд Polyzoniida). Глаза представлены скоплениями простых глазков, либо вовсе отсутствуют (все Polydesmida, часть Blaniulidae), либо сильно редуцированы (Polyxenida, Polyzoniida, Glomerida, часть Julida), либо хорошо развиты (Chordeumatida, Nemsomatidae, большинство Julidae). Усики всегда 8-члениковые, 8-й членик представлен четырьмя конусовидными обонятельными органами. Ротовые части состоят из пары верхних челюстей (жвалы, или мандибулы) со щеками, недоразвитых только у представителей отряда Polyzoniida, и нижних челюстей (максиллы, или гнатохилярий), прикрывающих жвалы снизу в виде единой пластинки характерного для каждого отряда строения. Верхняя губа характерной для отдельных отрядов формы.
Туловище нарастает с анаморфозом (число сегментов увеличивается от линьки к линьке всю жизнь) или гемианаморфозом (число сегментов растет лишь до определенной стадии развития). Сегмент I, сразу следующий за головой, безногий, с xаpaктерным для каждого отряда спинным щитком. Сегменты II-IV несут лишь по одной паре ног, внешне более или менее сходны с последующими. У взрослых не менее 11 туловищных сегментов, включая тельсон, или хвостовой сегмент. Впереди тельсона расположена зона роста, сегменты которой, как правило, безноги. Тельсон либо с характерными щетинками (отряд Polyxenida), либо с парой паутинных грифельков (бородавок) (отряд Chordeumatida), либо в виде сплошного щитка-пигидия (отряды Polyzoniida, Glomerida), либо в виде кольца хотя бы с намеком хвостика (отряды Julida, Polydesmida). Как правило, тельсон с парой лопастей анального клапана и непарной субанальной пластиной.
Среднетуловищный сегмент, или диплосомит, состоит из спинного (тергит), пары боковых (плейриты) и пары брюшных (стерниты) щитков-склеритов. Полный этот набор сохранился только у представителей отрядов Polyzoniida и Glomerida, тогда как у Julida и Chordeumatida тергит и плейриты слиты в единое незавершенное кольцо со свободными стернитами (притом у Chordeumatida тергит разделен по оси, т е. медиально, надвое), а у Polydesmida все склериты слиты в сплошное кольцо. Каждый диплосомит разделен поперечным, более или менее четким швом на переднюю (просомит) и заднюю (метасомит) части, при этом щитки метасомита (метазониты) всегда несколько больше просомита, чтобы просомит всегда полностью или почти полностью входил внутрь предыдущего метасомита при продольном сокращении тела. Метазониты часто с боковыми (латеральными) или верхне-боковыми (дорсолатеральными), иногда вполне крыловидными выступами. Начиная с V туловищного сегмента, все или почти все метазониты с парой боковых отверстий защитных желез, секрет которых ядовит, часто ярко окрашен и пахуч; расположение этих отверстий - весьма важный систематический признак при определении ряда родов и видов семейства Julidae.
Типичная ходильная нога 6-члениковая, делится на основной (базальный) членик (тазик, или кокса), иногда несущий выворачивающийся мешочек (отряд Polyzoniida) и остальную конечность (телоподит). У половозрелых самцов несколько пар ног видоизменены, прежде всего на VII (отряды Polydesmida, Julida, Chordeumatida) или VII-VIII диплосомитах (отряд Polyzoniida). Такие ноги называются гоноподиями, или гомоподами, служат для наружно-внутреннего оплодотворения, порой очень сложной конфигурации, несут самые надежные видовые систематические признаки. Они соотвстствуют паре ног VIII у Polydesmida, парам VIII-IX у Julida и Chordeumatida и парам IX-X у Polyzoniida. У Polyxenida модифицированних ног нет, оплодотворение целиком наружное. У самцов Glomerida вместо гоноподий есть видоизмененные пары ног XVII-XIX, причем последняя пара увеличена в клешни (телоподии, или телоподы), служащие не для прямого переноса спермы, а для фиксации самки во время спаривания. Кроме того, большинство ходильных ног у самцов Polydesmida несколько мощнее, чсм у самки, а у Julida I пара ног самца, напротив, укорочена и упрощена.
И у самца, и у самки половые отверстия (гонопор) открываются сразу позади II пары ног, иногда прорываются сквозь коксы II (отряды Polydesmida, частично Polyzoniida). У самца они иногда немного вытянуты в единый так называемый пенис, а у самки разобщены и образуют слабосклеротизированные так называемые вульвы. Последние с сумкой и крышечкой, часто несут щетинки.